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維管形成層（根莖木質(zhì)部與韌皮部的分生組織）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-22

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維管形成層

根莖木質(zhì)部與韌皮部的分生組織

簡(jiǎn)稱(chēng)形成層，一般指裸子植物和雙子葉植物的莖和根中，位于木質(zhì)部與韌皮部之間的一種分生組織。經(jīng)形成層細(xì)胞的分裂，可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部(次生木質(zhì)部和次生韌皮部），使莖和根加粗。

基本信息

中文名	維管形成層
別名	形成層
界	植物界
門(mén)	裸子植物、雙子葉植物
形成層	位植物側(cè)面，側(cè)分生組織的一種
類(lèi)型	紡錘狀原始細(xì)胞和射線(xiàn)原始細(xì)胞

收起

簡(jiǎn)介

形成層是頂端分生組織活動(dòng)的一種延續(xù)，由形成層可以分化出各種新的維管組織（次生維管組織）。形成層位于植物體的側(cè)面，是側(cè)生分生組織的一種。

細(xì)胞特征

維管形成層

可明顯分為兩種類(lèi)型：紡錘狀原始細(xì)胞和射線(xiàn)原始細(xì)胞(圖1）。前者產(chǎn)生出維管組織的縱(軸)向系統(tǒng)，后者形成徑向系統(tǒng)。

紡錘狀原始細(xì)胞兩端尖銳、扁長(zhǎng)形，細(xì)胞核多為橢圓形或腎臟形，相對(duì)較小。細(xì)胞質(zhì)比較稀薄，具有明顯的大液泡和分散的小液泡。細(xì)胞徑向壁較厚，壁上具初生紋孔場(chǎng)，這種結(jié)構(gòu)在春季最為明顯。

紡錘狀原始細(xì)胞向內(nèi)分化出次生木質(zhì)部、向外形成次生韌皮部時(shí)，不像通常的細(xì)胞那樣沿著細(xì)胞最短的軸分裂，而是沿著軸進(jìn)行弦切向的分裂（圖2）。縱向分裂時(shí)，在有絲分裂的末期，兩個(gè)新核之間可見(jiàn)到成膜體和細(xì)胞板，它們逐漸向長(zhǎng)軸延伸，達(dá)到長(zhǎng)軸兩端，將母細(xì)胞分割成兩個(gè)。射線(xiàn)原始細(xì)胞幾乎是等徑的，它們具有一般的薄壁組織細(xì)胞特征（見(jiàn)薄壁組織）。

形成層原始細(xì)胞，通常就指紡錘狀原始細(xì)胞。它們?cè)谙仪忻嫔系呐帕蟹绞剑煞譃榀B生的和非疊生的兩類(lèi)。疊生形成層，指形成層原始細(xì)胞排列成同一水平行列，如洋槐 (圖3)。非疊生的形成層原始細(xì)胞不排列在一水平系列上，如杜仲（圖1）。由疊生和非疊生形成層各自可以產(chǎn)生疊生的和非疊生的木材（見(jiàn)木質(zhì)部）。

活動(dòng)節(jié)律

形成層分化次生韌皮部與次生木質(zhì)部有明顯的內(nèi)在節(jié)奏規(guī)律，也受外界環(huán)境影響。溫帶樹(shù)木的形成層，在春天開(kāi)始活動(dòng)。形成層細(xì)胞在平行于圓周的分裂（平周分裂）中，向內(nèi)和向外分裂出次生木質(zhì)部母細(xì)胞和次生韌皮部母細(xì)胞的速率不一樣。向內(nèi)分化出的次生木質(zhì)部母細(xì)胞，一般要進(jìn)行多次分裂以后，才形成各種木質(zhì)部分子。而每個(gè)次生韌皮部母細(xì)胞則只分裂一、二次，就形成了韌皮部的組成分子。因此，在一個(gè)生長(zhǎng)季中，次生木質(zhì)部的產(chǎn)生數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了次生韌皮部。

冬季形成層原始細(xì)胞處于休眠狀態(tài)，到了次年春季又開(kāi)始活動(dòng)，以此年復(fù)一年。因此，溫帶樹(shù)木的次生木質(zhì)部（木材）中，由于這種季節(jié)性的生長(zhǎng)，在莖的橫斷面上可顯出同心環(huán)狀的生長(zhǎng)輪（年輪）。熱帶樹(shù)木，只有生長(zhǎng)在旱季與雨季交替的地區(qū)，方形成年輪，而在四季氣候差不多的地區(qū)，年輪較少形成。不同種類(lèi)的植物，形成層的活動(dòng)不完全相同。許多松柏類(lèi)樹(shù)木的形成層活動(dòng)，常比雙子葉植物樹(shù)木的持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)。例如松樹(shù)，其形成層細(xì)胞春天開(kāi)始活動(dòng)后，很快達(dá)到高峰，一直延續(xù)到初秋才逐漸下降。

形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng)，通常可持續(xù)幾個(gè)月。在高緯度地區(qū)，形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng)時(shí)期較短，而到低緯度（近赤道）逐漸加長(zhǎng)，總的活動(dòng)幅度，大約為1～6個(gè)月。

形成層的活動(dòng)除受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響以外，還受光照、二氧化碳、水分、溫度、重力、以及生長(zhǎng)素等因素的影響。

增殖分裂

維管形成層

當(dāng)形成層細(xì)胞向內(nèi)大量產(chǎn)生出木質(zhì)部以后，木質(zhì)部不斷增粗，形成層也被推向外面。隨著內(nèi)部的變化，形成層本身也要進(jìn)行細(xì)胞分裂，這種自身增生的分裂，稱(chēng)為增殖分裂。

形成層細(xì)胞本身的增生活動(dòng)，通常是在樹(shù)木一年生長(zhǎng)的后期，即形成層已停止分裂分化韌皮部或木質(zhì)部分子的時(shí)候，方產(chǎn)生新的形成層原始細(xì)胞。組成形成層的兩類(lèi)原始細(xì)胞的增殖方式也不盡相同。

維管形成層

紡錘狀原始細(xì)胞的增生，一般有3種方式（圖4）：①徑向垂周分裂，一個(gè)紡錘狀原始細(xì)胞徑向垂周地分裂成兩個(gè)大小均等的細(xì)胞，使周?chē)龃螅虎趥?cè)面縱分裂，一個(gè)紡錘狀原始細(xì)胞在側(cè)面縱向分割出一部分，以后較小的部分迅速增大，長(zhǎng)成的兩個(gè)細(xì)胞大致相等；③假橫向分裂，這在種子植物中最為常見(jiàn)。紡錘狀原始細(xì)胞成斜向的垂周分裂，兩個(gè)子細(xì)胞互相侵入生長(zhǎng)，很像縱向分裂，從而增大了形成層的周長(zhǎng)。射線(xiàn)原始細(xì)胞通常由紡錘狀原始細(xì)胞所轉(zhuǎn)化。這種轉(zhuǎn)化有3種方式:①紡錘狀原始細(xì)胞靠近頂端橫向分割出一個(gè)射線(xiàn)原始細(xì)胞，由這原始細(xì)胞再分裂形成一列射線(xiàn)細(xì)胞（圖5a）;②紡錘狀原始細(xì)胞經(jīng)過(guò)幾次橫分裂,整個(gè)轉(zhuǎn)變成射線(xiàn)細(xì)胞（圖5b）;③紡錘狀原始細(xì)胞也發(fā)生側(cè)向分裂，在細(xì)胞中部，縱向分割出一小部分，形成了射線(xiàn)原始細(xì)胞，由此細(xì)胞繼續(xù)分裂成射線(xiàn)細(xì)胞（圖5c)。射線(xiàn)的加寬和細(xì)胞數(shù)目的增多，還有許多其他方式，例如可由紡錘狀原始細(xì)胞侵入一群射線(xiàn)原始細(xì)胞中，使之分成兩群；或由兩群或多群射線(xiàn)原始細(xì)胞并合，形成一個(gè)相當(dāng)寬的射線(xiàn)等。

發(fā)育

維管形成層

從個(gè)體發(fā)育上看，形成層是由初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的原形成層（即最初的束中形成層）所轉(zhuǎn)化。另外，在維管束之間的薄壁組織細(xì)胞，即髓射線(xiàn)細(xì)胞可以轉(zhuǎn)變成形成層。由于它們位于維管束之間，故稱(chēng)束間形成層。這種新形成層的產(chǎn)生，除了本身的遺傳因素控制之外，還可能有機(jī)械刺激作用或生長(zhǎng)激素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響。但是不管是物理的或化學(xué)的作用，形成層都是在離開(kāi)表面一定距離的深層部位發(fā)生。形成層還可由于人工的刺激，在已分化的木質(zhì)部中再脫分化產(chǎn)生。

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