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微管蛋白（tubulin組成微管的蛋白質(zhì)）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-19

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微管蛋白

tubulin組成微管的蛋白質(zhì)

tubulin組成微管的蛋白質(zhì)稱為微管蛋白。微管蛋白是球形分子，有兩種類型：α微管蛋白(α-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin)，這兩種微管蛋白具有相似的三維結(jié)構(gòu)，能夠緊密地結(jié)合成二聚體，作為微管組裝的亞基。α亞基由450個(gè)氨基酸組成，β亞基是由455個(gè)氨基酸組成，它們的分子量約55 kDa。近年來(lái)人們又發(fā)現(xiàn)了γ微管蛋白，該蛋白定位于微管組織中心(microtubule organizing center, MTOC),對(duì)微管的形成、微管的數(shù)量和位置、微管極性的確定以及細(xì)胞分裂起到重要作用。

基本信息

中文名	微管蛋白
外文名	tubulin
組成	tubulin組成微管的蛋白質(zhì)
類型	α微管蛋白和β微管蛋白
分子量	55kDa

簡(jiǎn)介

這兩種亞基有35～40%的氨基酸序列同源，表明編碼它們的基因可能是由同一原始祖先演變而來(lái)。另外，這兩種微管蛋白與細(xì)菌中一種叫作FtsZ的GTPase(分子量為40kDa)同源，這種酶具有和微管蛋白相似的功能，能夠聚合并且參與細(xì)胞分裂。α和β微管蛋白的亞基都是直徑為4nm的球形分子，它們組成的異源二聚體的長(zhǎng)度為8nm。α和β微管蛋白各有一個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)，位于α亞基上的GTP結(jié)合位點(diǎn)，是不可逆的結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP替換。位于β亞基上的GTP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合GTP后能夠被水解成GDP，所以這個(gè)位點(diǎn)又稱為可交換的位點(diǎn)(exchangeable site，E位點(diǎn))。還有一種微管蛋白，即γ微管蛋白，不是微管的組成成分，但是參與微管的組裝。長(zhǎng)期以來(lái)，Tubulin一直被認(rèn)為是真核生物特異性的。然而，最近，已顯示幾種原核蛋白與微管蛋白有關(guān)。

結(jié)構(gòu)

系一種球蛋白，是細(xì)胞內(nèi)微管的基本結(jié)構(gòu)單位。它是由兩個(gè)蛋白質(zhì)分子，即α-、β-微管蛋白分子聚合而成的異二聚體；每個(gè)這樣的二聚體又與兩個(gè)核苷酸分子相結(jié)合，一個(gè)是緊密結(jié)合，另一個(gè)為疏松結(jié)合，而且可以快速交換。分子量12萬(wàn)，沉降系數(shù)6s。微管蛋白有兩個(gè)尺寸相等而結(jié)構(gòu)不同的亞基(α和β)。其亞基分子量為5.5萬(wàn)。微管蛋白具有專一性地與某些抗有絲分裂藥劑，如秋水仙堿(colchicine)、長(zhǎng)春花堿和鬼臼素等相結(jié)合。一旦與秋水仙堿相結(jié)合后就阻止了α-、β-微管蛋白(亞單位)聚合成微管蛋白質(zhì)，從而完全失去形成微管的功能。微管蛋白對(duì)于保持細(xì)胞形狀、運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸起到了不可或缺的作用。

功能

α-和β-微管蛋白聚合成動(dòng)態(tài)微管，這些亞基是微酸性的，等電點(diǎn)在5.2和5.8之間。在真核生物中，微管是細(xì)胞骨架的主要成分之一，并且在許多過(guò)程中起作用，包括結(jié)構(gòu)支持，細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)和DNA分離。

為了形成微管，α-和β-微管蛋白的二聚體與GTP結(jié)合并在GTP結(jié)合狀態(tài)下組裝到微管的（+）末端。β-微管蛋白亞基暴露在微管的正端，而α-微管蛋白亞基暴露在負(fù)端。在將二聚體摻入微管后，與β-微管蛋白亞基結(jié)合的GTP分子最終通過(guò)沿著微管原絲的二聚體間接觸水解成GDP。微管蛋白二聚體的β-微管蛋白成員是否與GTP或GDP結(jié)合會(huì)影響微管中二聚體的穩(wěn)定性。與GTP結(jié)合的二聚體傾向于組裝成微管，而與GDP結(jié)合的二聚體傾向于分裂；因此，這種GTP循環(huán)對(duì)于微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性是必不可少的。

當(dāng)結(jié)合到微管中時(shí)，微管蛋白積累了許多翻譯后修飾，其中許多是這些蛋白質(zhì)所特有的。這些修改包括detyrosination，乙酰化，polyglutamylation，polyglycylation，磷酸化，泛素化，SUMO化，和棕櫚酰化。對(duì)一些微管中的乙酰化進(jìn)行了許多科學(xué)研究，特別是α-微管蛋白N-乙酰轉(zhuǎn)移酶（ATAT1），它被證明在許多生物和分子功能中發(fā)揮重要作用，它與許多人類疾病相關(guān)，特別是神經(jīng)系統(tǒng)疾病。

細(xì)菌

在Prosthecobacter屬細(xì)菌中鑒定了α-和β-微管蛋白的同系物。它們被命名為BtubA和BtubB，以將它們鑒定為細(xì)菌微管蛋白。兩者都表現(xiàn)出與α-和β-微管蛋白的同源性。雖然結(jié)構(gòu)上與真核生物微管蛋白高度相似，但它們具有幾個(gè)獨(dú)特的特征，包括伴侶免疫折疊和弱二聚化。電子低溫顯微鏡表明BtubA/B形式的微管體內(nèi)，并表明這些微管包括只有五個(gè)原絲，而相比之下，真核微管，其通常含有13隨后體外研究表明，BtubA/B形成四鏈“微型微管”。

類型

真核生物

微管蛋白超家族含有六個(gè)微管蛋白（α-，β-，γ-，δ-，ε-和ζ-微管蛋白）。

α-微管蛋白

人α-微管蛋白亞型包括：

TUBA1A

TUBA1B

TUBA1C

TUBA3C

TUBA3D

TUBA3E

TUBA4A

TUBA8

β-微管蛋白

已知與人微管蛋白結(jié)合的所有藥物都與β-微管蛋白結(jié)合。這些包括紫杉醇，秋水仙堿和長(zhǎng)春花生物堿，它們各自在β-微管蛋白上具有不同的結(jié)合位點(diǎn)。

III類β微管蛋白是微管元件中只表示神經(jīng)元，并且是特定于神經(jīng)組織神經(jīng)元流行標(biāo)識(shí)符。它比其他同種型的β-微管蛋白更慢地結(jié)合秋水仙堿。

β1-微管蛋白，有時(shí)稱為VI類β-微管蛋白，在氨基酸序列水平上最不同。它僅在人類的巨核細(xì)胞和血小板中表達(dá)，并且似乎在血小板的形成中起重要作用。當(dāng)VI類β-微管蛋白在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中表達(dá)時(shí)，它們會(huì)導(dǎo)致微管網(wǎng)絡(luò)的破壞，微管碎片的形成，并最終導(dǎo)致巨核細(xì)胞和血小板中存在邊緣帶狀結(jié)構(gòu)。

Katanin是一種蛋白質(zhì)復(fù)合物，可在β-微管蛋白亞基上切斷微管，是神經(jīng)元和高等植物中快速微管運(yùn)輸所必需的。

人β-微管蛋白亞型包括：

TUBB

TUBB1

TUBB2A

TUBB2B

TUBB2C

TUBB3

TUBB4

TUBB4Q

TUBB6

γ-微管蛋白

γ-微管蛋白，微管蛋白家族的另一成員，在微管的成核和極性取向中是重要的。它主要存在于中心體和紡錘極體中，因?yàn)樗鼈兪亲钬S富的微管成核區(qū)域。在這些細(xì)胞器中，在稱為γ-微管蛋白環(huán)復(fù)合物（γ-TuRCs）的復(fù)合物中發(fā)現(xiàn)了幾種γ-微管蛋白和其他蛋白質(zhì)分子，其在化學(xué)上模擬微管的（+）末端，從而允許微管結(jié)合。γ-微管蛋白也被分離為二聚體并且作為γ-微管蛋白小復(fù)合物（γTuSC）的一部分，在二聚體和γTuRC之間的中間尺寸。γ-微管蛋白是微管成核的最佳理解機(jī)制，但某些研究表明，某些細(xì)胞可能能夠適應(yīng)其缺失，正如已經(jīng)抑制其正確表達(dá)的突變和RNAi研究所表明的那樣。

人γ-微管蛋白亞型包括：

TUBG1

TUBG2

γ-微管蛋白環(huán)復(fù)合物的成員：

TUBGCP2

TUBGCP3

TUBGCP4

TUBGCP5

TUBGCP6

δ和ε-微管蛋白

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)Delta（δ）和epsilon（ε）微管蛋白定位于中心粒并且可能在中心粒結(jié)構(gòu)和功能中起作用，盡管它們都沒(méi)有像α-和β-形式那樣被充分研究。

人δ-和ε-微管蛋白基因包括：

δ微管蛋白

TUBD1

ε微管蛋白

TUBE1

ζ-微管蛋白

Zeta-微管蛋白存在于許多真核生物中，但是其他人缺失，包括胎盤(pán)哺乳動(dòng)物。已經(jīng)顯示它與多中心上皮細(xì)胞中的中心粒的基底組結(jié)構(gòu)相關(guān)。

原核生物

BtubA / B

BtubA / B存在于Verrucomicrobial屬Prosthecobacter的一些細(xì)菌物種中。它們與真核微管蛋白的進(jìn)化關(guān)系尚不清楚，盡管它們可能是通過(guò)側(cè)向基因轉(zhuǎn)移從真核細(xì)胞譜系中產(chǎn)生的。

FtsZ

幾乎所有細(xì)菌和古細(xì)菌都使用FtsZ進(jìn)行分裂。這是第一個(gè)鑒定出的原核細(xì)胞骨架蛋白。

TubZ

TubZ在蘇云金芽孢桿菌中被鑒定為質(zhì)粒維持必需的。

CetZ

經(jīng)開(kāi)區(qū)在發(fā)現(xiàn)euryarchaeal的進(jìn)化枝Methanomicrobia和嗜鹽菌，在那里它有細(xì)胞形狀分化功能。

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