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愈傷組織
愈傷組織（callus）是原指植物體的局部受到創(chuàng)傷刺激后，在傷口表面新生的組織。它由活的薄壁細(xì)胞組成，可起源于植物體任何器官內(nèi)各種組織的活細(xì)胞。
基本信息
| 中文名 | 愈傷組織 |
| 外文名 | callus |
| 定義 | 植物體的創(chuàng)傷刺激后新生的組織 |
| 應(yīng)用 | 花卉培養(yǎng) |
| 組成 | 活的薄壁細(xì)胞 |
| 起源細(xì)胞 | 植物體任何器官內(nèi)各種組織的活細(xì)胞 |
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介紹
黑暗培養(yǎng)下煙草愈傷組織
形成
在植物的組織培養(yǎng)中，從一塊外植體形成典型的愈傷組織，大致要經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：?jiǎn)?dòng)期、分裂期和形成期。啟動(dòng)期指細(xì)胞準(zhǔn)備進(jìn)行分裂的時(shí)期。外源植物生長(zhǎng)素對(duì)誘導(dǎo)細(xì)胞開(kāi)始分裂效果很好。常用的有萘乙酸、吲哚乙酸、細(xì)胞分裂素等。通常使用細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素比例在1:1來(lái)誘導(dǎo)植物材料愈傷組織的形成。分裂期是指外植體細(xì)胞經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)以后脫分化，不斷分裂、增生子細(xì)胞的過(guò)程。分裂期愈傷組織的特點(diǎn)是：細(xì)胞分裂快，結(jié)構(gòu)疏松，顏色淺而透明。分化期是指在分裂的末期，細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始出現(xiàn)一系列形態(tài)和生理上的變化，從而使愈傷組織內(nèi)產(chǎn)生不同形態(tài)和功能的細(xì)胞。這些細(xì)胞類(lèi)型有薄壁細(xì)胞、分生細(xì)胞、色素細(xì)胞、纖維細(xì)胞等等。外植體的細(xì)胞經(jīng)過(guò)啟動(dòng)、分裂和分化等一系列變化，形成了無(wú)序結(jié)構(gòu)的愈傷組織。如果在原來(lái)的培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)愈傷組織，會(huì)由于培養(yǎng)基中營(yíng)養(yǎng)不足或有毒代謝物的積累，導(dǎo)致愈傷組織停止生長(zhǎng)，甚至老化變黑、死亡。如果要讓愈傷組織繼續(xù)生長(zhǎng)增殖，必須定期地（2-4個(gè)星期）將它們分成小塊“接種到新鮮的培養(yǎng)基上，這樣愈傷組織就可以長(zhǎng)期保持旺盛的生長(zhǎng)。
培養(yǎng)
繼承培養(yǎng)
在外植體上形成以后，愈傷組織的繼代培養(yǎng)在已充分發(fā)育，但沒(méi)有出現(xiàn)老化現(xiàn)象之前，應(yīng)及時(shí)從外植體上分離下來(lái)，轉(zhuǎn)入繼代培養(yǎng)基上進(jìn)行繼代培養(yǎng)。分離是必要的措施，繼代培養(yǎng)時(shí)若連同外植體就會(huì)影響愈傷組織的產(chǎn)量和質(zhì)量，可能是由于殘存的外植體在死亡過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生某些有毒物質(zhì)，愈傷組織會(huì)出現(xiàn)老化、粘化及不正常分化等現(xiàn)象。一般情況下，從外植體上分離的愈傷組織須經(jīng)過(guò)4-6周的培養(yǎng)才能得到充分的發(fā)育。為了增殖發(fā)育良好的愈傷組織，繼代培養(yǎng)是有效的措施。在良好的培養(yǎng)條件下，甘蔗愈傷組織可繼代一年以上而不喪失分化能力。
菠蘿的愈傷組織
分化培養(yǎng)
甘蔗愈傷組織在除去生長(zhǎng)素或降低生長(zhǎng)素濃度的培養(yǎng)基上，即能發(fā)生器官的再分化。在甘蔗的組織培養(yǎng)中，有些品種的愈傷組織對(duì)生長(zhǎng)素有較強(qiáng)的吸收和分解能力，甚至在含有一定濃度生長(zhǎng)素的誘導(dǎo)或繼代培養(yǎng)基上亦能迅速分化成苗。影響甘蔗愈傷組織分化成苗的因素有愈傷組織的質(zhì)量和大小、培養(yǎng)基、光照等。愈傷組織的大小對(duì)分化具有明顯的影響，接種時(shí)愈傷組織塊不宜小于5mm。
樹(shù)的發(fā)達(dá)的愈傷組織
功能用途
愈傷組織
實(shí)際成果
一種利用愈傷組織進(jìn)行海膜幼苗培育的方法，通過(guò)在特定條件下對(duì)海膜進(jìn)行誘導(dǎo)，使之產(chǎn)生絲狀的愈傷組織。分離這種愈傷組織，根據(jù)實(shí)驗(yàn)掌握了光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等條件對(duì)這種愈傷組織的影響，從而實(shí)現(xiàn)了愈傷組織的繼代培養(yǎng)和保存。對(duì)這種愈傷組織進(jìn)行懸浮培養(yǎng)，使之快速擴(kuò)增，產(chǎn)生大量愈傷組織。將懸浮培養(yǎng)的愈傷組織噴灑在附著基上，靜水培養(yǎng)使其附著后改為流水培養(yǎng)，并改變培養(yǎng)條件誘導(dǎo)其再生成苗。這種方法可以作為一種有效可行的海膜的育苗方法。應(yīng)用本發(fā)明，可以不受海膜成熟時(shí)間限制隨時(shí)為生產(chǎn)提供種苗，并且由于愈傷組織再生苗不經(jīng)過(guò)有性生殖，因此不會(huì)產(chǎn)生性狀分離，有利于良種品質(zhì)的選育。
類(lèi)型
緊密型（compact）：愈傷組織內(nèi)無(wú)大的細(xì)胞間隙，細(xì)胞間被果膠質(zhì)緊密結(jié)合，不易形成良好的懸浮系統(tǒng)。
松脆型（friable）：愈傷組織內(nèi)有大量大的細(xì)胞間隙，細(xì)胞排列無(wú)次序，容易分散成單細(xì)胞或少數(shù)幾個(gè)細(xì)胞組成的小細(xì)胞團(tuán)，是進(jìn)行懸浮培養(yǎng)的最合適的材料。
兩類(lèi)愈傷組織通過(guò)激素調(diào)節(jié)可互相轉(zhuǎn)變。
其方法是：加入高濃度的生長(zhǎng)物質(zhì)，可使堅(jiān)實(shí)的愈傷組織變?yōu)樗纱唷７粗瑴p少或除去生長(zhǎng)物質(zhì)，則松脆愈傷組織可以轉(zhuǎn)變?yōu)閳?jiān)實(shí)。
培養(yǎng)形成過(guò)程
從一塊外植體形成典型的愈傷組織，大致要經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：起動(dòng)期、分裂期和形成期。起動(dòng)期是指細(xì)胞準(zhǔn)備進(jìn)行分裂的時(shí)期。用于接種的外植體的細(xì)胞，通常都是成熟細(xì)胞，處在靜止?fàn)顟B(tài)。起動(dòng)期是通過(guò)一些刺激因素(如機(jī)械損傷、改變光照強(qiáng)度、增加氧等)和激素的誘導(dǎo)作用，使外植體細(xì)胞的合成代謝活動(dòng)加強(qiáng)，迅速進(jìn)行蛋白質(zhì)和核酸的合成。機(jī)械損傷能誘導(dǎo)植物體細(xì)胞開(kāi)始分裂，如傷口上會(huì)出現(xiàn)愈傷組織。在植物組織培養(yǎng)中沿用了愈傷組織這一名詞，但是植物組織培養(yǎng)中誘導(dǎo)外植體細(xì)胞分裂形成的愈傷組織，大都不是損傷的結(jié)果。外源的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)對(duì)誘導(dǎo)細(xì)胞開(kāi)始分裂效果很好，因此生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)在植物組織培養(yǎng)中得到廣泛應(yīng)用，常用的有2，4-二氯苯氧乙酸、萘乙酸、吲哚乙酸和細(xì)胞分裂素等。
處于分裂期的愈傷組織的特點(diǎn)是：細(xì)胞分裂快，結(jié)構(gòu)疏松，顏色淺而透明。
外植體的脫分化因植物種類(lèi)、器官來(lái)源及其生理狀況的不同而有很大差別。例如，煙草、胡蘿卜等植物的脫分化比較容易，禾本科植物的脫分化比較難；花的脫分化比較容易，莖、葉的脫分化比較難；幼嫩組織的脫分化比較容易，成熟的老組織脫分化比較難。
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