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高爾基體（卡米洛·高爾基發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞體）

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高爾基體

卡米洛·高爾基發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞體

高爾基體是由單位膜構(gòu)成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的全部高爾基體，總稱為高爾基器。一個(gè)高爾基體常具5——8個(gè)囊，囊內(nèi)有液狀內(nèi)含物。

高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex）亦稱高爾基復(fù)合體、高爾基器。是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細(xì)胞學(xué)家卡米洛·高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是由光面膜組成的囊泡系統(tǒng)，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個(gè)基本成分組成。

基本信息

中文名	高爾基體
外文名	Golgi apparatus, Golgi bodies
別名	高爾基復(fù)合體高爾基器
拼音	gaoerjiti
類型	細(xì)胞體

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歷史

高爾基體

高爾基體（Golgi apparatus, Golgi bodies ）是由許多扁平的囊泡構(gòu)成的以分泌為主要功能的細(xì)胞器。又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體；在高等植物細(xì)胞中稱分散高爾基體。最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛·高爾基（Camillo Golgi，1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。因?yàn)檫@種細(xì)胞器的折射率與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)很相近，所以在活細(xì)胞中不易看到。高爾基體從發(fā)現(xiàn)至今已有100多年的歷史，其中一半以上的時(shí)間是進(jìn)行關(guān)于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實(shí)存在的爭(zhēng)論。細(xì)胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱，也有很多人認(rèn)為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀(jì)50年代應(yīng)用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結(jié)構(gòu)。它不僅存在于動(dòng)植物細(xì)胞中，而且也存在于原生動(dòng)物和真菌細(xì)胞內(nèi)。

形態(tài)組成

高爾基體是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，因此有科學(xué)家認(rèn)為它是由滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)化而來的。

細(xì)胞結(jié)構(gòu)

扁平囊的直徑為1μm，由單層膜構(gòu)成，膜厚6~7nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，4~8個(gè)扁平囊在一起，某些藻類可達(dá)一二十個(gè)，構(gòu)成高爾基體的主體，稱為高爾基堆（Golgi stack）。高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類，具有一些和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic Reticulum)共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic Reticulum)和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。

高爾基體由兩種膜結(jié)構(gòu)即扁平膜囊和大小不等的囊泡組成。其表面看上去極像光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結(jié)構(gòu)組分。在一般的動(dòng)、植物細(xì)胞中，3～7個(gè)扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱為形成面，或未成熟面；凹面稱為分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周圍，多集中在形成面附近。一般認(rèn)為小液泡是由臨近高爾基體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的，起著從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體運(yùn)輸物質(zhì)的作用。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)，經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體，再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然后斷離所形成。由于這種液泡內(nèi)含扁平膜囊的分泌物，所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細(xì)胞表面，與細(xì)胞的質(zhì)膜融合，而后破裂，內(nèi)含物隨之排出。不同細(xì)胞中高爾基體的數(shù)目和發(fā)達(dá)程度，既決定于細(xì)胞類型、分化程度，也取決于細(xì)胞的生理狀態(tài)。

主要功能

對(duì)比

高爾基體的主要功能將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分揀、與運(yùn)輸，然后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。

高爾基體是完成細(xì)胞分泌物（如蛋白）最后加工和包裝的場(chǎng)所。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)送來的小泡與高爾基體膜融合，將內(nèi)含物送入高爾基體腔中，在那里新合成的蛋白質(zhì)肽鏈繼續(xù)完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細(xì)胞膜的材料。

一、蛋白質(zhì)糖基化

N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來糖鏈中的大部分甘露糖被切除，但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子，形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和哪一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合，發(fā)生特定的糖基化修飾。

內(nèi)部構(gòu)造

許多糖蛋白同時(shí)具有N-連接的糖鏈和

連接的糖鏈。

連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，通常的一個(gè)連接上去的糖單元是

乙酰半乳糖，連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移到上去形成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如

半乳糖。糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。在高爾基體上還可以將一至多個(gè)氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細(xì)胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。

二、參與細(xì)胞分泌活動(dòng)

負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是RER上合成蛋白質(zhì)→進(jìn)入ER腔→以出芽形成囊泡→進(jìn)入CGN→在培養(yǎng)基(medial )Gdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質(zhì)膜融合、排出。

高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信號(hào)斑。

細(xì)胞作用

根據(jù)早期光鏡的觀察，已有人提出高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)有關(guān)。隨著現(xiàn)代科學(xué)的發(fā)展，運(yùn)用電鏡、細(xì)胞化學(xué)及放射自顯影技術(shù)更進(jìn)一步證實(shí)和發(fā)展了這個(gè)觀點(diǎn)。高爾基體在分泌活動(dòng)中所起的作用，主要是將粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來的蛋白質(zhì)類的物質(zhì)，起著加工（如濃縮或離析）、儲(chǔ)存和運(yùn)輸?shù)淖饔茫詈笮纬煞置谂荨．?dāng)形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時(shí)，分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶，還能不斷起作用，促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟，最后排出細(xì)胞外。最典型的，如胰外分泌細(xì)胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術(shù)證明，高爾基體自身還能合成某些物質(zhì)，如多糖類。它還能使蛋白質(zhì)與糖或脂結(jié)合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細(xì)胞（如肝細(xì)胞），高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關(guān)。

三、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能

高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成與運(yùn)輸泡質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。

四、將蛋白水解為活性物質(zhì)

如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端）或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。

五、參與形成溶酶體

現(xiàn)在一般都認(rèn)為初級(jí)溶酶體的形成過程與分泌顆粒的形成類似，也起自高爾基體囊泡。初級(jí)溶酶體與分泌顆粒（主要指一些酶原顆粒），從本質(zhì)上看具有同一性，因?yàn)槿苊阁w含多種酶（主要是各種水解酶），是蛋白質(zhì)與酶原顆粒一樣，也參與分解代謝物的作用。不同處在于：酶原顆粒是排出細(xì)胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內(nèi)的酶類主要在細(xì)胞內(nèi)起作用。

六、參與植物細(xì)胞壁形成

高爾基體

在高等植物細(xì)胞有絲分裂末期，形成細(xì)胞壁時(shí)，高爾基體數(shù)量增加。在植物細(xì)胞中，高爾基體合成和分泌多種多糖，它們至少含12種以上的單糖。多數(shù)多糖呈分支狀且有很多共價(jià)修飾，遠(yuǎn)比動(dòng)物細(xì)胞的復(fù)雜。估計(jì)構(gòu)成植物細(xì)胞典型初生壁的過程就涉及數(shù)百種酶。除少數(shù)酶共價(jià)結(jié)合在細(xì)胞壁上外，多數(shù)酶都存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中。其中一個(gè)例外是多數(shù)植物細(xì)胞的纖維素是由細(xì)胞膜外側(cè)的纖維素合成酶合成的。植物細(xì)胞分裂時(shí)，高爾基體與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。在高中課本認(rèn)為高爾基體可以合成纖維素，但事實(shí)上多數(shù)植物細(xì)胞的纖維素是由細(xì)胞膜外側(cè)的纖維素合成酶合成的。可以明確的是，高爾基體可以合成果膠和非纖維素多糖。

高爾基體還有其他功能。如在某些原生動(dòng)物中，高爾基體與調(diào)節(jié)細(xì)胞的液體平衡有關(guān)系。

結(jié)構(gòu)

1、順面膜囊 (cis Golgi) 接受來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（駐留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上）。其他如：蛋白的

連接，跨膜蛋白的酰基化，日冕病毒的裝配也是在此。

2、中間膜囊（medial Golgi）多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成、多糖的形成。有很大的膜表面，增大了合成與修飾的有效面積。

3、反面膜囊（trans Golgi）ph比其他部位低。功能是蛋白質(zhì)的分類與包裝以及輸出，“晚期”蛋白質(zhì)修飾。并保證蛋白與脂質(zhì)的單向轉(zhuǎn)運(yùn)。

反應(yīng)的參與

高爾基體反面膜囊網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（TGN）最近被發(fā)現(xiàn)可以參與炎癥小體（又稱“炎性小體”，這里的炎癥小體的受體蛋白為

）響應(yīng)外界信號(hào)進(jìn)而組裝的信號(hào)軸。炎癥小體是一個(gè)蛋白復(fù)合物，主要包含受體蛋白、接頭蛋白ASC以及下游的胱天蛋白酶

。炎癥小體的種類和功能較為復(fù)雜，在這里不作贅述。而對(duì)于

受體蛋白，其結(jié)構(gòu)組成如下：

而下游的接頭蛋白 ASC結(jié)構(gòu)組成如下：

在受體蛋白被激活后可以通過自身的PYD結(jié)構(gòu)域與接頭蛋白的PYD結(jié)構(gòu)域結(jié)合以激活A(yù)SC，隨即后者通過自身的CARD結(jié)構(gòu)域激活下游

，促使其自切割成2部分，進(jìn)一步切割并促進(jìn)細(xì)胞白介素等相關(guān)細(xì)胞因子的成熟。

在PYD和NACHT結(jié)構(gòu)域之間，存在著高度保守的正電區(qū)域，其中僅含4個(gè)氨基酸的KKKK模體在所有已知的

基因的蛋白質(zhì)中都至少含有3個(gè)正電氨基酸。當(dāng)收到炎癥小體激動(dòng)劑的時(shí)候，TGN被發(fā)現(xiàn)可以解體形成囊泡狀結(jié)構(gòu)（dTGN），這些結(jié)構(gòu)上的負(fù)電磷脂

可以和

的正電荷結(jié)合，并促使后者形成聚合物，進(jìn)而使

得以激活。

該機(jī)制在一定程度上打破了TGN作為高爾基體固定組成部分的印象，開啟了高爾基體作為炎癥反應(yīng)信號(hào)軸“信使”的新身份。

作用過程

細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成從細(xì)胞核中的基因組DNA轉(zhuǎn)錄合成信使RNA（mRNA）開始，mRNA穿過了細(xì)胞核到達(dá)核外，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）上合成了蛋白質(zhì)，此時(shí)蛋白質(zhì)會(huì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以小囊泡的形式脫離下來，其目的地就是物流中心——高爾基體，就像工廠里面生產(chǎn)出來的商品被輸送到物流中心再向用戶配送一樣。其實(shí)，被輸送到高爾基體的蛋白質(zhì)上面已經(jīng)標(biāo)記了蛋白質(zhì)的去向，就像商品進(jìn)入物流中心時(shí)都會(huì)貼好收貨人地址一樣。此時(shí)，高爾基體就會(huì)讀取蛋白質(zhì)的“收貨地址”，如果這個(gè)蛋白質(zhì)上有“分泌”信號(hào)，高爾基體就知道這個(gè)蛋白質(zhì)需要被分泌到細(xì)胞外，于是就形成一個(gè)可以分泌蛋白質(zhì)到細(xì)胞外的小囊泡，把需要分泌到細(xì)胞外的蛋白質(zhì)包裹到里面并最終分泌到細(xì)胞外。如果蛋白上有信號(hào)表示該蛋白質(zhì)應(yīng)該留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體就會(huì)形成另外一種小囊泡，把蛋白送回到ER。高爾基體就是這樣通過閱讀蛋白質(zhì)上的信息把蛋白運(yùn)送到“收貨人”手中。高爾基體物流中心的功能還不止是這些，它還會(huì)對(duì)運(yùn)輸?shù)呢浳铩鞍踪|(zhì)進(jìn)行加工，這個(gè)加工過程就是把各種寡糖鏈連接到蛋白上，這個(gè)過程稱為糖基化，而這種糖基化是蛋白最終可以執(zhí)行各種功能的保證。

病變

1、高爾基體肥大。高爾基體肥大見于細(xì)胞的分泌物和酶的產(chǎn)生旺盛時(shí)。巨噬細(xì)胞在吞噬活動(dòng)旺盛時(shí)，可見形成許多吞噬體、高爾基復(fù)合物增多并從其上斷下許多高爾基小泡。

2、高爾基體萎縮。在各種細(xì)胞萎縮時(shí)可見高爾基體變小和部分消失。

3、高爾基體損傷。大多出現(xiàn)扁平囊的擴(kuò)張以及扁平囊、大泡和小泡崩解。

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