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鈣調(diào)蛋白
能與鈣離子結(jié)合的蛋白質(zhì)
鈣調(diào)蛋白（calmodulin, CaM）又稱鈣調(diào)素，是一種普遍存在于各種真核細(xì)胞內(nèi)，并能與鈣離子結(jié)合的多功能蛋白質(zhì)。其濃度變化可調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能，這種調(diào)節(jié)作用主要是通過鈣調(diào)蛋白而實(shí)現(xiàn)的。
鈣調(diào)蛋白參與細(xì)胞內(nèi)多種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并在Ca依賴性信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起到關(guān)鍵作用，是動(dòng)態(tài)Ca傳感器，能夠響應(yīng)廣泛的Ca濃度，并向下游傳遞信號。
鈣調(diào)蛋白分子是由148個(gè)氨基酸殘基組成的高度保守的單鏈多肽，由N端和C端2個(gè)結(jié)構(gòu)域及中間連接的螺旋結(jié)構(gòu)組成。每個(gè)結(jié)構(gòu)域均由兩個(gè)EF-hands模體組成，每個(gè)鈣調(diào)蛋白分子含有4個(gè)Ca結(jié)合位點(diǎn)。
基本信息
| 中文名 | 鈣調(diào)蛋白 |
| 外文名 | calmodulin |
| 別名 | CaM |
| 分子量 | 16.7kDa |
| 應(yīng)用 | 調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能 |
| 定義 | 一種能與鈣離子結(jié)合的蛋白質(zhì) |
| 存在 | 真核生物中 |
| 可溶性 | 水溶性蛋白 |
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簡介
鈣調(diào)蛋白/鈣調(diào)素calmodulin；CaM
鈣調(diào)蛋白是一種分子量為16700的單鏈蛋白質(zhì)，由148個(gè)氨基酸組成。等電點(diǎn)為4.3，是酸性蛋白質(zhì)。不同生物來源的鈣調(diào)蛋白，其氨基酸組成和順序或完全一樣，或僅有少許差異。它耐酸，耐熱，十分穩(wěn)定。鈣調(diào)蛋白和細(xì)胞內(nèi)很多種酶的作用有關(guān)。在每個(gè)鈣調(diào)蛋白分子內(nèi)，有4個(gè)可與鈣離子結(jié)合的區(qū)域，它們的一級結(jié)構(gòu)極為相似。細(xì)胞內(nèi)鈣離子水平通常維持在10-7摩爾濃度左右。當(dāng)外來的刺激使細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度瞬息間升高至10-6～10-5摩爾濃度時(shí)，鈣調(diào)蛋白即與鈣離子結(jié)合，構(gòu)象改變，螺旋度增加，成為活性分子，進(jìn)而與酶結(jié)合，使之轉(zhuǎn)變成活性態(tài)。當(dāng)鈣離子濃度低于10-6摩爾濃度時(shí)，鈣調(diào)素就不再與鈣離子結(jié)合，鈣調(diào)素和酶都復(fù)原為無活性態(tài)。因此，可以根據(jù)鈣離子濃度的變化來控制細(xì)胞內(nèi)很多重要的生化反應(yīng)。
至1982年，已得到電鰻和雞的鈣調(diào)素cDNA克隆和雞的鈣調(diào)蛋白基因克隆。根據(jù)前二者的核苷酸順序分析，得知它們的差異較大，但由之推測出的氨基酸順序仍基本相同。在雞的天然基因中，測得7個(gè)內(nèi)含子，基因總長為12kb。在細(xì)胞分裂周期中和細(xì)胞癌變時(shí)，鈣調(diào)蛋白基因的表達(dá)加強(qiáng)。
成分結(jié)構(gòu)
鈣調(diào)蛋白的外形似啞鈴，有兩個(gè)球形的末端，中間被一個(gè)長而富有彈性的螺旋結(jié)構(gòu)相連，長度為 6.5nm，每個(gè)末端有兩個(gè)Ca結(jié)構(gòu)域，每個(gè)結(jié)構(gòu)域可以結(jié)合一個(gè)Ca，這樣一個(gè)鈣調(diào)蛋白可以結(jié)合4個(gè)Ca，每個(gè)位點(diǎn)都是由12個(gè)氨基酸殘基組成的套環(huán)，門冬氨酸和谷氨酸的側(cè)鏈提供Ca結(jié)合基團(tuán)。其中C端的位點(diǎn)比N端位點(diǎn)的Ca親和力強(qiáng)10倍。當(dāng)C端位點(diǎn)與Ca結(jié)合后，鈣調(diào)蛋白分子通過自身構(gòu)象的改變，增加了N端位點(diǎn)的親和力，使結(jié)合型鈣調(diào)蛋白的含量與 Ca濃度呈拋物線關(guān)系，利于Ca發(fā)揮效應(yīng)。
鈣調(diào)蛋白結(jié)構(gòu)中含有7個(gè)α螺旋、4個(gè)Ca結(jié)合環(huán)區(qū)和兩個(gè)短的、反平行的雙鏈β折疊。4個(gè)Ca結(jié)合區(qū)域是一個(gè)典型的螺旋-環(huán)-螺旋的 EF 手型結(jié)構(gòu)，每個(gè)結(jié)構(gòu)域均有類似的原子結(jié)構(gòu)：2個(gè)α螺旋-Ca結(jié)合環(huán)-2個(gè)α螺旋。環(huán)兩側(cè)的2個(gè)α螺旋相互垂直，各約10個(gè)氨基酸；Ca結(jié)合環(huán)內(nèi)含有門冬氨酸、谷氨酸和甘氨酸，是與Ca結(jié)合的部位。兩側(cè)的2個(gè)α螺旋因氫鍵及疏水作用，穩(wěn)定Ca的配位結(jié)構(gòu)。由于鈣調(diào)蛋白中不含易被氧化的半胱氨酸Cys和羥脯氨酸Pro-OH等能使肽鏈定型的成分，鈣調(diào)蛋白在結(jié)構(gòu)上具有高度的靈活性。
作用機(jī)理
鈣調(diào)蛋白是一種鈣結(jié)合蛋白，存在于幾乎所有的真核細(xì)胞中。它的作用是對任何微量的鈣都能敏感地捕獲。鈣調(diào)蛋白只有在與Ca2+結(jié)合后才有活性。因此，激素可以通過影響細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度變化來調(diào)控鈣調(diào)蛋白的活性。活性Ca2+·CaM復(fù)合物可以通過與靶酶作用方式調(diào)控代謝過程。即Ca2+·CaM復(fù)合物與靶酶，如磷酸二酯酶、蛋白激酶等作用，使靶酶構(gòu)象發(fā)生變化（Ca2+作用結(jié)果）而活化，從而對代謝過程起調(diào)控作用。
與鈣結(jié)合后，CaM發(fā)生構(gòu)型上的變化，成為一些酶的激活物。再與酶結(jié)合時(shí)，又引起酶的構(gòu)型變化，使由非活性態(tài)轉(zhuǎn)為活性態(tài)，CaM-Ca2+成了這些酶作用時(shí)必不可缺的成分。CaM參與的生化反應(yīng)很多，涉及不少關(guān)鍵性的酶，如：控制信息傳遞中，第二信使cAMP合成與分解的腺苷酸環(huán)化酶和磷酸二酯酶；在糖原合成與分解中能提供和儲(chǔ)存能量的磷酸化酶激酶和糖原合酶激酶，與蛋白質(zhì)磷酸化及脫磷酸化有關(guān)蛋白激酶和蛋白磷酸解酶，能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，起著鈣泵作用的Ca2+-ATPase，還有與平滑肌收縮有關(guān)的肌球蛋白輕鏈激酶等。CaM是由148個(gè)氨基酸組成的單鏈蛋白質(zhì)，有四個(gè)Ca2+結(jié)合區(qū)，缺乏種屬和組織特異性。不同來源，包括動(dòng)物、植物以及低級真核生物所得到的CaM的氨基酸組成及排列基本相同。另外肽鏈中沒有Cys和Pro-OH，因此在結(jié)構(gòu)上有極大的靈活性。
生物學(xué)功能
調(diào)控細(xì)胞增殖及細(xì)胞周期
真核生物的細(xì)胞增殖遠(yuǎn)比原核生物復(fù)雜得多。在細(xì)胞增殖和細(xì)胞周期的過程中，鈣調(diào)蛋白具有重要的調(diào)節(jié)作用。鈣調(diào)蛋白在細(xì)胞中的分布會(huì)隨著細(xì)胞周期的進(jìn)行而遷移。在 G1 期，鈣調(diào)蛋白主要分布在細(xì)胞質(zhì)中，可與含肌動(dòng)蛋白的微絲束組裝結(jié)合；當(dāng)細(xì)胞分裂進(jìn)入 S 期時(shí)，發(fā)現(xiàn)鈣調(diào)蛋白開始向細(xì)胞核中遷移；當(dāng)分裂到 G2 期時(shí)，鈣調(diào)蛋白集中在細(xì)胞核中；在 M 期（分裂期），鈣調(diào)蛋白主要聚集在極粒和染色體之間的半紡錘體上。說明在不同時(shí)期，鈣調(diào)蛋白在細(xì)胞中存在的位置是不同的。
影響細(xì)胞增殖的一個(gè)重要指標(biāo)就是鈣調(diào)蛋白的水平，而激活鈣調(diào)蛋白依賴性激酶所需要的鈣離子閾濃度隨鈣調(diào)蛋白濃度的變化而變化。鈣調(diào)蛋白的水平與 G1 期長短和進(jìn)入 S 期細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)有直接的相關(guān)性，說明鈣調(diào)蛋白濃度水平對 G1 期向 S 期過渡起關(guān)鍵作用。在動(dòng)植物中，鈣調(diào)蛋白所參與的周期調(diào)控有明顯的不同，說明細(xì)胞增殖在物種不同的進(jìn)化水平上存在顯著的差異。鈣調(diào)蛋白除了可以調(diào)控胞內(nèi)細(xì)胞增殖，在胞外也可以促進(jìn)細(xì)胞增殖。
在細(xì)胞增殖的過程中，鈣調(diào)蛋白只是調(diào)控機(jī)制中的一個(gè)重要的環(huán)節(jié)。鈣調(diào)蛋白調(diào)控細(xì)胞增殖的特點(diǎn)歸納為：第一，啟動(dòng) DNA 合成，促進(jìn) G1/S 期的過度；第二，促進(jìn) G1/M 期的過度；第三，調(diào)控染色體的移動(dòng)，并促進(jìn)細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂后期。
參與調(diào)控靶酶活性
Ca-CaM復(fù)合體具有結(jié)合并調(diào)控下游靶酶的功能。現(xiàn)已確定的靶酶有磷酸化酶激酶、鳥苷酸環(huán)化酶、磷脂酶A2、肌球蛋白輕鏈激酶、磷酸二酯酶、鈣調(diào)蛋白激酶（CaMK）等。Ca-CaM復(fù)合體形成后，下游的靶酶活力會(huì)有不同程度的增加。在動(dòng)物中，鈣調(diào)蛋白在腎上腺和腦中cAMP的合成與降解的過程中扮演非常重要的角色；在植物中，鈣調(diào)蛋白可參與調(diào)節(jié)葉綠素光合作用的進(jìn)行。在鈣調(diào)蛋白眾多靶酶中，在細(xì)胞中起到的作用、結(jié)合和活化的部位都有不同程度的差異，結(jié)合鈣調(diào)蛋白的靶酶不能證明靶酶被活化，但靶酶的活化是鈣調(diào)蛋白與靶酶結(jié)合的結(jié)果。
調(diào)節(jié)微管解聚
微管的組裝需要微管結(jié)合蛋白和Tau因子的共同作用，由于依賴于鈣調(diào)蛋白激酶的底物而徹底被磷酸化，導(dǎo)致微管解聚。當(dāng)體系中存在一定的 Ca的時(shí)候，鈣調(diào)蛋白就會(huì)與微管 Tau 因子競爭結(jié)合，微管的聚合就會(huì)被抑制，細(xì)胞的生理活動(dòng)恢復(fù)正常。利用顯微注射法注入鈣調(diào)蛋白，可以有效地延長有絲分裂中期持續(xù)的時(shí)間，這是由于紡錘體中微管瞬時(shí)解聚造成的；細(xì)胞有絲分裂的過程中，紡錘體的裝配與去裝配能夠調(diào)控染色體向兩級移動(dòng)，在此過程中，處于中期的鈣調(diào)蛋白對微管的穩(wěn)定性具有調(diào)節(jié)作用。
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作者
