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抗營養(yǎng)因子
干擾營養(yǎng)物消化吸收的生物因子
目前，人們把對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收和利用產(chǎn)生不利影響以及使人和動物產(chǎn)生不良生理反應的物質(zhì)，統(tǒng)稱為抗營養(yǎng)因子（anti-nutritionalfactors，ANF）。
基本信息
| 中文名 | 抗營養(yǎng)因子 |
| 外文名 | antinutritional factor |
| 性質(zhì) | 不良生理反應的物質(zhì) |
| 范疇 | 生物學 |
簡介
概念
抗營養(yǎng)因子
原理
分類及特性
蛋白酶抑制劑
蛋白酶抑制劑主要存在于豆類、花生等及其餅粕內(nèi)，也存在于某些谷實類塊根、塊莖類飼料中。目前在自然界中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有數(shù)百種的蛋白酶抑制劑，它們可抑制胰蛋白酶、胃蛋白酶和糜蛋白酶的活性。
胰蛋白酶抑制因子的抗營養(yǎng)作用主要表現(xiàn)在以下兩方面：一是與小腸液中胰蛋白酶結(jié)合生成無活性的復合物，降低胰蛋白酶的活性，導致蛋白質(zhì)的消化率和利用率降低；二是引起動物體內(nèi)蛋白質(zhì)內(nèi)源性消耗。因胰蛋白酶與胰蛋白酶抑制劑結(jié)合后經(jīng)糞排出體外而減少，小腸中胰蛋白酶含量下降，刺激了膽囊收縮素分泌量增加，使腸促胰酶肽分泌增多，反饋引起胰腺機能亢進，促使胰腺分泌更多的胰蛋白酶原到腸道中。胰蛋白酶的大量分泌造成了胰腺的增生和肥大，導致消化吸收功能失調(diào)和紊亂，嚴重時還出現(xiàn)腹瀉。由于胰蛋白酶中含硫氨基酸特別豐富，故胰蛋白酶大量補償性分泌，導致了體內(nèi)含硫氨基酸的內(nèi)源性丟失，加劇了由于豆類餅粕含硫氨基酸短缺而造成的體內(nèi)氨基酸代謝不平衡，使家禽生長受阻和停滯，甚至發(fā)生疾病。
植物凝集素
主要存在于豆類籽粒、花生及其餅粕中。大多數(shù)植物凝集素在消化道中不被蛋白酶水解，對糖分子具有高度的親和性，其分子亞基上的專一位點，可識別并結(jié)合紅細胞、淋巴細胞或小腸壁表面的特定受體細胞外被多糖糖基，破壞小腸壁刷狀緣粘膜結(jié)構(gòu)，使得絨毛產(chǎn)生病變和異常發(fā)育，并干擾多種酶（腸激酶、堿性磷酸酶、麥芽糖酶、淀粉酶、蔗糖酶、谷氨酰基和肽基轉(zhuǎn)移酶等）的分泌，導致糖、氨基酸和維生素Ｂ12的吸收不良以及離子運轉(zhuǎn)不暢，嚴重影響和抑制腸道的消化吸收，使動物對蛋白質(zhì)的利用率下降，生長受阻甚至停滯。由于損傷，腸黏膜上皮通透性增加，使植物凝集素和其他一些肽類以及腸道內(nèi)有害微生物產(chǎn)生的毒素吸收進入體內(nèi)，對器官和機體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響。此外，植物凝集素還引起腸內(nèi)肥大細胞的去顆粒體作用，血管滲透性增加，使血清蛋白滲入腸腔。它還能結(jié)合淋巴細胞，從而產(chǎn)生IgG類體液抗凝集素。植物凝集素能影響脂肪代謝，還顯著拮抗腸道產(chǎn)生IgA，多數(shù)受損傷后的小腸壁表面對腸道內(nèi)的蛋白水解酶有抗性。
多酚類化合物
單寧又稱鞣酸，是水溶性多酚類物質(zhì)，味苦澀，分為具有抗營養(yǎng)作用的縮合單寧和具有毒性作用的可水解單寧。縮合單寧是由植物體內(nèi)的一些黃酮類化合物縮合而成。高粱和菜籽餅中的單寧均為縮合單寧，它使菜籽餅顏色變黑，產(chǎn)生不良氣味，降低動物的采食量。縮合單寧一般不能水解，具有很強極性而能溶于水。單寧以羥基與胰蛋白酶和淀粉酶或其底物（蛋白質(zhì)和碳水化合物）反應，從而降低了蛋白質(zhì)和碳水化合物的利用率；還通過與胃腸粘膜蛋白質(zhì)結(jié)合，在腸粘膜表面形成不溶性復合物，損害腸壁，干擾某些礦物質(zhì)（如鐵離子）的吸收，影響動物的生長發(fā)育。單寧既可與鈣、鐵和鋅等金屬離子化合形成沉淀，也可與維生素B12形成絡合物而降低它們利用率。
棉籽中含有棉酚、棉籽酚、二氨基棉酚等，游離棉酚為棉籽色腺的主要組成色素，屬多酚二萘衍生物，是細胞、血管及神經(jīng)毒素。含活性醛基和活性羥基的游離棉酚的酚基或酚基氧化產(chǎn)物醌基可以和飼料中蛋白氨基酸殘基的活性基團（如賴氨酸的ε-氨基、半胱氨酸的巰基）結(jié)合生成不溶性復合物，并且還可以與消化道中的蛋白質(zhì)水解酶結(jié)合，抑制其活性，由此降低了蛋白質(zhì)的利用率。游離棉酚對胃腸粘膜有刺激作用，引起胃腸粘膜發(fā)炎和出血，并能增加血管壁的通透性，使血細胞和血漿滲出到外周組織，致受害組織發(fā)生血漿性浸潤。它還可與蛋白質(zhì)和鐵結(jié)合，損害血紅蛋白中鐵的作用，引起家禽缺鐵性貧血。棉酚使機體嚴重缺鉀，能導致低鉀麻痹癥，肝、腎細胞及血管神經(jīng)受損，中樞神經(jīng)活動受抑，心臟驟停或呼吸麻痹。游離棉酚溶于磷脂后，在神經(jīng)細胞中積累，導致神經(jīng)細胞的功能發(fā)生紊亂。日糧中的游離棉酚濃度高于100mg/kg時，可導致公雞睪丸嚴重損傷，抑制成熟的卵泡分泌雌二醇和孕酮，造成卵巢萎縮、卵子破裂，嚴重者可失去排卵功能而喪失繁殖能力，并抑制生長、降低飼料效率，機體的維生素A代謝障礙、發(fā)生消化、呼吸、泌尿等粘膜的炎癥和變性，甚至導致眼炎和失明。
植酸
植酸即肌醇-6-磷酸酯，其磷酸根可與多種金屬離子（如Zn2+、Ca2+、Cu2+、Fe2+、Mg2+、Mn2+、Mo2+和Co2+等）螯合成相應的不溶性復合物，形成穩(wěn)定的植酸鹽，而不易被腸道吸收，從而降低了動物體對它們的利用，特別是植酸鋅幾乎不為畜禽所吸收，若鈣含量過高，形成植酸鈣鋅，更降低了鋅的生物利用率。植酸廣泛存在于植物體內(nèi)，在禾谷籽實的外層（如麥麩、米糠）中含量尤其高；豆類、棉籽、油菜籽及其餅粕中也含有植酸。植酸可結(jié)合蛋白質(zhì)的堿性殘基，抑制胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性，導致蛋白質(zhì)的利用率下降。植酸鹽還能與內(nèi)源淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶結(jié)合而降低它們的活性，使整個日糧的消化受到影響。常用植物性飼料中的磷大約有2/3是以植酸磷的形式存在的，因家禽的消化道中缺乏植酸酶，而不能利用它們。
抗維生素
抗維生素的化學本質(zhì)和結(jié)構(gòu)有多種類型。根據(jù)抗營養(yǎng)作用機理，可將抗維生素因子分為兩種類型，一種是通過破壞維生素的生物學活性，而降低其效價。如抗維生素A（脂氧化酶），它能催化某些不飽和脂肪酸為過氧化合物，過氧化物又將脂肪中的VA、VD和VE等脂溶性維生素及胡蘿卜素破壞。過氧化物與大豆中凝集素的形成有關，使維生素Ｂ12的消耗量增加，因此長期飼喂全脂大豆的動物易發(fā)生維生素缺乏癥，肉雞的反應最為敏感。同時脂肪氧化酶與脂肪反應生成的較多的乙醛，使破碎后的大豆帶豆腥味，嚴重影響大豆的適口性。抗維生素B1（硫胺素酶）可以分解維生素B1；抗維生素B6可以與維生素磷酸化，生成磷酸吡哆醛結(jié)合物而使其失活。另一種是化學結(jié)構(gòu)與某種維生素相似，在體內(nèi)代謝過程中對該維生素構(gòu)成競爭性抑制，由此干擾機體對該維生素的利用，而導致該維生素缺乏。如抗維生素Ｋ因子（雙香豆素），它與維生素Ｋ的結(jié)構(gòu)非常相似，在體內(nèi)與維生素Ｋ發(fā)生競爭性拮抗，干擾了機體對維生素Ｋ的利用，使凝血機制發(fā)生障礙。
非淀粉多糖
谷實類籽粒細胞壁主要由非淀粉多糖組成。非淀粉多糖是除淀粉以外的多糖類物質(zhì)，有戊聚糖、β-葡聚糖、果膠、葡萄甘露聚糖、半乳甘露聚糖、鼠李半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等，它們抗營養(yǎng)作用的主要原因是溶于水后具有的高度粘性。家禽采食后，增加了腸道食糜的粘度，由于體內(nèi)不能產(chǎn)生降解它們的酶類，降低了胃腸道運動對食糜的混合效率，從而影響消化酶與底物接觸和消化產(chǎn)物向小腸上皮絨毛滲透擴散，阻礙酶對飼料的消化和養(yǎng)分的吸收。非淀粉多糖還可與消化酶或消化酶活性所需的其它成分（如膽汁酸和無機離子）結(jié)合而影響消化酶的活性。另外，引起腸粘膜形態(tài)和功能的變化，導致雛禽胰腺腫大。由于非淀粉多糖是細胞壁的組成成分，不能被消化酶水解，大分子消化酶也不能通過細胞壁進入細胞內(nèi)，因而對細胞內(nèi)容物形成一種包被結(jié)構(gòu)，使得內(nèi)容物不能被充分利用。
糖苷
油菜、芥菜及其其他十字花科植物及油餅中含有的抗營養(yǎng)因子以硫葡萄糖苷（芥子苷）為主，通常以鉀鹽形式存在，本身無毒，在芥子水解酶的作用下，產(chǎn)生有毒的噁唑烷硫酮（OZT）、異硫氰酸酯（ITC）和硫氰酸酯等。噁唑烷硫酮影響機體對碘的利用，阻礙甲狀腺素的合成，引起腺垂體的促甲狀腺素分泌增加，導致甲狀腺腫大，同時還影響腎上腺皮質(zhì)和腦垂體，使肝臟功能受損，引起新陳代謝紊亂，影響蛋白質(zhì)、氨基酸的生物合成，造血功能下降和貧血。此外還抑制生殖系統(tǒng)發(fā)育，破壞繁殖機能，使蛋的保存品質(zhì)下降，不同程度地影響家禽的生長發(fā)育，甚者導致中毒死亡。異硫氰酸酯有辛辣味，長期或大量飼喂會引起腸炎。
其他抗營養(yǎng)因子
羽扇豆、馬鈴薯等含有糖基生物堿，其中主要是茄蛋白酶，它可引起動物腸道和神經(jīng)功能紊亂。
致佝僂病因子干擾骨骼鈣化，生大豆中含量約為0.1%。
油菜、芥菜、其他十字花科植物及油餅中含有能導致精子不成熟，引起生殖功能障礙的芥酸，飼喂時應作處理或限制用量在5%以內(nèi)。芥子堿是芥酸的膽堿酯，有苦味，影響菜籽餅的適口性，缺乏三甲胺氧化酶的褐殼系蛋雞采食芥子堿后，芥子堿在腸道內(nèi)轉(zhuǎn)變的三甲胺不能被繼續(xù)氧化而沉積于蛋中，使雞蛋出現(xiàn)魚腥味。
生大豆中的脲酶在適宜的水分、溫度和pH值條件下被激活，將含氮化合物分解成氨，降低蛋白質(zhì)、非蛋白氮的利用率，產(chǎn)生的大量氨氣可引起動物中毒。大豆蛋白本身的抗原性也會影響飼料報酬和飼料的利用率，動物飼喂生大豆餅粕會引起血清中抗大豆球蛋白抗體（IgG）的含量升高，日增重下降。
此外，某些塊根飼料中的胃腸氣脹因子可干擾胃腸功能。一些新鮮的飼草中，常含有毒性的生物堿、光敏毒素等。
對抗方法
物理方法
1)加熱
有干熱法的烘烤、微波輻射和紅外輻射等，濕熱法的蒸煮、熱壓和擠壓等。幾種方法可以結(jié)合使用，如浸泡蒸煮、加壓烘烤、加壓蒸汽處理和膨化等。通過微波磁場（波長1~2nm）使原料中的極性分子（水分子）震蕩，將電磁能轉(zhuǎn)化為熱能，從而滅活飼料（如大豆和花生餅粕等）中的蛋白質(zhì)毒素和抗營養(yǎng)因子。處理效果與原料中水分的含量和處理時間相關。水分低，則胰蛋白酶抑制因子的殘留量高；一般加熱15min，胰蛋白酶抑制因子的活性可降低90%。
2)機械加工
非淀粉多糖、單寧、木質(zhì)素和植酸等抗營養(yǎng)因子主要集中于禾谷籽實的表皮層，通過機械加工進行去殼處理，可以大大減少它們的抗營養(yǎng)作用。用此法可除去高粱和蠶豆的種皮而除去大部分單寧。
3)水浸泡法
利用某些抗營養(yǎng)因子溶于水的性質(zhì)將其除去。縮合單寧溶于水，將高粱用水浸泡再煮沸可除去70％的單寧。麥類中的非淀粉多糖也可以通過水浸泡，以更多地除去抗營養(yǎng)因子，但是此法易引起營養(yǎng)物質(zhì)，如可溶性蛋白質(zhì)和維生素的損失，因而很少采用。將豆類籽實浸泡在水（或鹽水、堿水）中煮一定時間（10～20min）晾干后，雖蠶豆和豌豆中的胰蛋白酶抑制因子和植物凝集素全部被滅活，但同時飼料中部分養(yǎng)分也隨之丟失。
化學鈍化法
在飼料中加入一定量的某種化學物質(zhì)，并在一定條件下處理（反應），使抗營養(yǎng)因子失活或活性降低，達到鈍化的目的。
以5％~6%的尿素＋10％~20%水在常溫下處理生大豆20~30天，可破壞其中胰蛋白酶抑制因子的二硫鍵，而使其滅活；尿素水解生成NH3和OH－，它們可使胰蛋白酶抑制因子的二硫鍵斷裂，所生成的游離巰基與其他基團重新結(jié)合為無活性的分子基團，從而使胰蛋白酶抑制因子失去活性。也可以用亞硫酸鈉、半胱氨酸以及H2O2＋CuSO4來進行處理。
用1%硫酸亞鐵處理菜籽粕可顯著減輕采食所致肉仔雞的甲狀腺腫大，提高了日增重和飼料效率。在棉籽餅中按照棉酚重量添加1:1的硫酸亞鐵（亦可在每100kg棉籽餅中添加1kg硫酸亞鐵），降低棉酚的毒性；采用限制喂量和間歇飼喂，并補充青綠飼料或添加多維也可減少棉酚的負面效應。此外還可以用堿法、生物發(fā)酵等法對棉籽餅進行脫毒處理。
生物學方法
1)酶水解法
將粉碎的谷粒或糠麩在熱水中浸泡，通過飼料中內(nèi)源性植酸酶、戊聚糖酶對相應底物的作用，既可消除其抗營養(yǎng)作用，而且生成的鹽和非淀粉多糖分解成的小分子聚合物能作為底物被利用，提高了營養(yǎng)價值。
添加外源性酶制劑也可獲得同樣的效果，外源性酶制劑不僅可以補充、保持動物體內(nèi)的酶活性，維持動物對酶的需求，提高飼料利用率，而且還可以滅活和鈍化飼料中的抗營養(yǎng)因子。利用分離霉菌可以使生大豆中的蛋白酶抑制劑KTI和BBI失活。飼料中加入適量植酸酶，即可使植酸對金屬離子的螯合作用消除，又可使植酸生成磷酸鹽被動物吸收利用。
飼料中添加的酶制劑有單一酶制劑和復合酶制劑。植酸酶是應用最廣泛的單一酶制劑。添加植酸酶可降低蛋雞日糧中無機磷的添加量，增加鈣、鎂、磷等在體內(nèi)的沉積。復合酶制劑是由一種或幾種酶制劑為主體，加上其它單一酶制劑混合而成的，可以同時降解多種需要降解的底物(抗營養(yǎng)因子或營養(yǎng)成分)，能最大限度的提高飼料的營養(yǎng)價值。由β-葡聚糖酶、果膠酶、阿拉伯木聚糖酶、甘露聚糖酶、纖維素酶組成的非淀粉多糖酶就能對多種飼料起作用，可以根據(jù)原料的不同來選擇合適的復合酶。例如，大麥(燕麥)-豆粕型飼糧添加以β-葡聚糖酶和果膠酶為主，輔以纖維素酶和α-半乳糖苷酶的復合酶，可以提高飼料養(yǎng)分的利用率。添加β-葡聚糖酶能提高大麥＋豆粕日糧的粗蛋白、能量和大部分氨基酸的消化率；也能提高小麥＋豆粕日糧的能量消化率。而在含有米糠、麥麩和次粉的日糧中則考慮添加具有阿拉伯木聚糖酶的酶制劑。
2)微生物法
利用微生物的發(fā)酵可以對銀合歡中的含羞草素、飼料中的亞硝酸鹽、游離棉酚、羽扇豆中的生物堿、苜蓿中的皂甙、草木樨中的雙香豆素等進行消除處理。一些細菌和真菌可消除硫葡萄糖甙及其降解產(chǎn)物的抗營養(yǎng)作用。
3)萌發(fā)處理
有些植物性飼料類的抗營養(yǎng)因子（蛋白酶抑制因子、凝集單寧等）的作用在于保護籽實免遭微生物、昆蟲、鳥類及其他天敵的破壞。種子萌發(fā)后，抗營養(yǎng)因子被內(nèi)源酶破壞。Tan-Wilson等(1982)報道，在萌發(fā)的第13天時，子葉中的胰蛋白酶抑制因子BBI活性降到0。另有報道植物凝集素在萌發(fā)的第4天活性降低90%。因此萌發(fā)處理可借助內(nèi)源酶的作用消除抗營養(yǎng)因子的負面影響。
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